在讲“红菌” 之前 ，先科普一下氨氧化。 氨的氧化是氮循环中重要的一个环节，主要可分为 好氧氨氧化 和 厌氧氨氧化
在讲“红菌” 之前 ，先科普一下氨氧化。
氨的氧化是氮循环中重要的一个环节，主要可分为
好氧氨氧化
和
厌氧氨氧化
。承担氨氧化的微生物根据是否以氧气作为电子受体可分为两大类，其中好氧氨氧化微生物主要有氨氧化细菌AOB，氨氧化古菌AOA，全程硝化菌Comammox，厌氧氨氧化微生物主要有厌氧氨氧化细菌AnAOB，他们广泛分布在自然界及人工系统中，包括河流、湖泊、海洋、土壤以及污水处理系统中，对于氮循环起到了非常重要的作用。作为人工强化系统，污水处理系统具有去除有机物、脱氮除磷的功能，起到保护水环境，防止水体恶臭及富营养化等重要作用。
图 1 基于好氧氨氧化和厌氧氨氧化过程驱动的氮循环简图
氨氧化微生物在污水处理系统中广泛存在，并起到氨氮去除的主要作用。氨氧化微生物执行的好氧氨氧化过程也是硝化作用的第一步，对于污水脱氮至关重要，可以通过硝化反硝化、短程硝化反硝化、短程硝化-反硝化除磷等工艺途径实现脱氮。
厌氧氨氧化脱氮途径根据亚硝的来源不同主要分为短程硝化耦合厌氧氨氧化、短程反硝化-厌氧氨氧化两种途径。厌氧氨氧化已经被成功应用于高氨氮废水脱氮，同时在市政污水厂中也被检测到厌氧氨氧化菌存在较高丰度，是污水处理碳中和、能量中和最具前景的实现技术。
AOB在属水平上主要包括隶属于 Betaproteobacteria 菌门的 Nitrosospira, Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosolobus 和 Nitrosovibrio 等菌属，以及隶属于 Gammaproteobacteria 菌门的 Nitrosococcus 菌属。
AOA在属水平上包括 Nitrosopumilus maritimus, Nitrosopumilus maritimus SCM1, Nitrososphaera gargensis, Cenarchaeum symbiosum, Nitrososphaera gargensis, Cenarchaeum symbiosum 和 Nitrosocaldus yellowstonii 等菌属。
Comammox 主要包括 Candidatus Nitrospira nitrosa 和 Candidatus Nitrospira nitrificans 等。
AnAOB在属水平上主要包括 Candidatus kuenenia, Candidatus scalindua, Candidatus brocadia, Candidatus jettenia, anammoxoglobus, Brasilis anammoximicrobium 等。
不同的氨氧化微生物具有不同的生理代谢特性，代谢活性受到不同生态因子的影响作用，在不同的工艺配置中具有不同的群落结构，本论文总结了氨氧化微生物的生理代谢特性及影响因素，在污水处理系统中的氨氮去除性能及种群结构。
图 1 好氧氨氧化和厌氧氨氧化过程涉及的功能微生物及酶示意图
Zhao, W., Bi, X., Bai, M. et al. Research advances of ammonia oxidation microorganisms in wastewater: metabolic characteristics, microbial community, influencing factors and process applications. Bioprocess Biosyst Eng 46 , 621–633 (2023). https://doi.org/10.1007/s00449-023-02866-5
厌氧氨氧化菌（以下简称红菌）是一种几乎与地球同龄的古老菌群，但直到20世纪90年代，人类科学家才在黑海深水层中发现了它（随后该菌群在其他厌氧或缺氧环境中相继被发现）。
红菌细胞呈不规则的球状、卵状，大小为（0.7～1.1）μm×（1.1～1.3）μm，细胞外有丰富的胞外多聚物，一般都不含菌毛。其 特有的细胞器为厌氧氨氧化体，占细胞体积的50%～80%，是进行厌氧氨氧化反应的场所 ，具有特殊的化学成分。
由于红菌细胞内部含有大量的细胞色素C，鲜红色成了他最为最显著的特征，故水处理人常俗称其为红菌。
值得一提的是， 红菌的色度与生物活性显著相关，一般活性较高的红菌呈现标志性的红棕色 （可用细胞色素C的含量表征红菌的活性）。
此外，红菌对环境极为敏感。严格厌氧的红菌可生存温度范围在-2.5~100℃，但多嗜中温， 最适生长温度为30~40℃，最佳生长pH为6.7~8.3，倍增时间在10~30d。
根据生长动力学，可将红菌类群分为“快生型”与“慢生型”。“快生型”具有较高的比生长速率，基质亲和力相对较弱，“慢生型”具有较强的基质亲和力，比生长速率较低。
红菌的影响因素
如何快速富集“红菌”，提高脱氮效率？
众所周知，红菌的种类、分布、数量和活性对厌氧氨氧化效能起到重要作用。
因此在实际应用中，我们可以 通过污泥龄（SRT）、DO和水力停留时间（HRT）等参数来改变红菌富集过程中菌群的群落结构 ，从而影响红菌的数量、种类和活性。
1、污泥龄（SRT）和水力停留时间（HRT）
污泥龄（SRT）和水力停留时间（HRT）作为废水处理工艺运行的重要参数，也会影响厌氧氨氧化的进程。
其中，污泥龄SRT可决定污泥中微生物的种类， 应控制SRT大于红菌的倍增时间，在菌种富集培养过程中尽可能少排泥或不排泥。
缩短HRT是快速富集红菌并提高脱氮效率的另一有效途径 。 有研究表明，缩短HRT时菌株EPS中的蛋白质/多糖由1.35升至1.86，稳定达到2.08，有效促进污泥颗粒化，总氮去除负荷平均达到0.58 kg/（m3·d），总氮去除率均值维持在94.2%，脱氮性能保持稳定。
要特别说明的是，因反应器、接种污泥和工艺的不同，HRT由十几分钟到几小时不等。HRT会影响水力负荷、水力剪切力和上升流速等， HRT越短水力负荷增大，水力剪切力强度增大，容易导致污泥冲洗，因此红菌富集培养时应根据实际情况设置HRT。
2、溶解氧（DO）
红菌属于专性厌氧菌， DO对红菌的活性有明显的抑制作用。
研究发现，红菌在1%的氧饱和条件下，DO的抑制作用是可逆的；而当氧饱和大于18%，DO的抑制作用就不可逆。
在实际工程应用中， 控制DO质量浓度小于2.5 mg/L，可以通过厌氧氨氧化实现废水脱氮。
3、温度
在众多外界环境条件中，温度是影响微生物种群生长的关键因素。
上文我们也提到，红菌生长的适宜温度为30～40 ℃。 当温度大于45 ℃时，酶活性会受到较大影响，同时造成不可逆的细胞裂解，严重影响工艺运行。
虽然低温也对厌氧氨氧化有很大的影响，但是通过对红菌的培养和驯化，其可以适应低温环境并使反应顺利进行。
4、pH值
红菌对pH的变化极为敏感，厌氧氨氧化的稳定运行需要pH来调节 ，在其运行的各个阶段对 pH的控制尤为重要。
红菌适宜生长的pH范围为6.7～8.3。当pH过低时，NO2- -N向NH2OH的转化会受到抑制，从而影响红菌的能量代谢；当pH过高时，NH4+ -N向NH2OH的转化会得到强化，使得NH2OH出现积累，从而对红菌的活性造成抑制作用。
5、基质浓度
厌氧氨氧化反应的基质主要为NO2- -N和NH4+ -N，二者的浓度和比例不同会对反应起到促进或者抑制作用。
与高浓度的NH4+ -N相比，红菌对高浓度的NO2- -N更为敏感 。NO2 - -N作为影响厌氧氨氧化反应的重要基质，当其浓度过高时，会对红菌产生显著的毒性作用。此外，NO2- -N的积累会降低 红菌的分解代谢活性，使其细胞结构遭到破坏。
一般来说， 当NO2- -N质量浓度大于100 mg/L时，厌氧氨氧化反应进程会被完全抑制。
6、有机碳源
虽然红菌作为自养菌，无需要外加碳源，但是废水中一定存在碳源，因此还是有必要分析有机碳源对厌氧氨氧化过程的影响。
当有机物COD超过300mg/L时，会对红菌的生长产生明显的抑制作用。
7、化学药剂
适量添加Ca、Mg、Cu、Fe等金属的单质或离子可提高红菌的活性、促进菌群的多样性。
铁元素参与红菌的合成代谢过程。在连续运行的脱氮反应器中，单质Fe可作为凝聚核培养 厌氧氨氧化颗粒，以微米或纳米的形式被添加到反应器中的单质Fe，可以显著提高红菌脱氮效能。
同时， 适当增加进水中Fe2+或Fe3+的浓度有利于细胞色素C的合成，从而提高红菌的活性及生长速度。
红菌的富集与培养
7种富集反应器+6种污泥源优缺点对比
红菌生长缓慢，生物量约为0.11g/g（以每单位质量NH4+ -N污泥中可挥发性固体计），导致污泥形成缓慢，在不利条件下易流失，难以实现菌株富集。
因此， 具备高效生物截留能力的反应器对于红菌的富集必不可缺 。 常用红菌富集反应器的优缺点如下：
优点： 是具有良好的生物截留能力，基质能够充分混合、抗冲击能力强，无需回流，可稳定运行，操作简单； 缺点： 自动化控制要求高，不宜与其他工艺进行偶联，仍有部分污泥流失。
优点： 能够实现全部微生物的截留，菌种活性高、倍增时间短、出水水质好，流程简单、操作方便； 缺点： 阻力大、运行成本高，膜易堵塞。
优点： 生物截留量高，HRT短且能耗低，容积负荷率高，运行稳定，脱氮效果好，可加速颗粒污泥的形成； 缺点： 传质效果不佳，内部污泥床易形成死区、短流及沟流现象，影响启动效果。
优点： 污泥持留能力高效，传质条件好且不易堵塞； 缺点： 运行条件和控制要求高、颗粒污泥碰撞频繁而剧烈，易流失，能耗较高。
优点： 良好的生物截留能力，易于固液分离，易形成颗粒污泥； 缺点： 较难实现均匀布水、易产生沟流和死角。
优点： 污泥龄较长，能较好适应水质水量的变化，生物池流量大，传质条件好； 缺点： 颗粒污泥不稳定，易流失。
优点： 具有良好的生物截留能力，抗冲击能力强，可稳定运行，操作简单； 缺点： 红菌富集易受填料种类和性质的影响，控制系统复杂。
从接种污泥开始， 厌氧氨氧化脱氮启动过程依据氮素去除规律，可分为活性迟滞、活性提高及稳定运行3个阶段。
其中， 活性迟滞阶段的长短与接种污泥的性质有很大关系 ，不同污泥源条件下厌氧氨氧化启动过程与运行特性的比较如下：
优势： 启动阶段污泥沉降性能好，启动成功后可长时间稳定运行，脱氮效果好； 劣势： 红菌数量少、好氧微生物种类丰富，导致红菌不易富集，反应器启动时间较长，延迟反应器进入稳定运行阶段。
优势： 颗粒内部严格厌氧，为红菌提供有利微环境，便于形成颗粒污泥，反应器抗冲击负荷 ，利于微生物持留，缩短启动时间，运行稳定。 劣势： 颗粒污泥的性质取决于驯化污水，一定程度上限制了厌氧颗粒污泥作为接种源；颗粒污泥的粒径、密度、有机物含量和沉降性影响启动和运行。
优势： 含丰富的可与红菌共生的微生物，红菌基因数偏高，易富集培养，红菌启动时间较短； 劣势： NH4+ -N去除效果不理想，反应难以长时间稳定运行。
优势： 反硝化菌与红菌代谢相似，充分的反硝化污泥易在反应器内富集红菌，加速启动进程。 劣势： NH4+ -N去除率偏低，过量的反硝化可能造成NO2? -N不足，亚硝化菌过量增殖。
优势： 富含红菌，启动时间短，快速进入稳定运行期，NH4+ -N去除效果极佳； 劣势： 反应的污泥源不足，一旦污泥流失会直接导致系统崩溃。
优势： 易富集培养红菌，启动时间相对较短，NH4+ -N、NO2? -N去除效果较好。 劣势： 反应容易受其他混合污泥影响，导致反应失稳。
