01 水文情势时空变异性

02 河湖地貌形态空间异质性

03 河湖水系三维连通性

04 适宜生物生存的水体物理化学特性范围

05 食物网结构和生物多样性

自然水文情势（Nature Hydrological Regime） 是指人类大规模开发利用水资源及改造 河流之前，河流基本处于自然状态的水文过程。自然水文情势是维持生物多样性和生态系统完整性的基础。

水文情势时空变异性是生物多样性的基础要素，水文情势的时空变异性会导致流域或大区域的群落组成、结构、功能以及生态过程都呈现出多样性特征。同时，水文情势时空变异性也是河流物质流、能量流、信息流和物种流的驱动力。此外，不同水文情势都会有相应的生态响应。比如，河流生态激流可以刺激鱼类产卵，脉冲流量可以促进河湖水系连通，洪水脉冲为浮性鱼卵漂流、幼鱼生长、植物种子扩散提供合适的水流条件，等等。

空间异质性（Spatial Heterogeneity） 是指某种生态学变量在空间分布上的不均匀性及其复杂程度。河湖形态空间异质性是指河湖地貌形态的差异性和复杂程度。

河湖地貌形态空间异质性决定了生物栖息地的多样性、有效性和总量。大量观测资料表明，生物多样性与河湖地貌空间异质性成正相关关系。

图1 宜昌水文站 2000 年长江流量过程与生物过程关系

河流形态的空间异质性包括河型多样性和形态蜿蜒性、河流横断面的地貌单元多样性，以及河流纵坡比降变化，等。 例如，不同河型的河流中，辫状型河段和游荡型河段中生物多样性较之蜿蜒型河段要低；不同横断面的河流形成的干流河槽、河漫滩、江心洲、牛轭湖等为不同水生物栖息提供了多样的生境。

湖泊形态的空间异质性与河流不同，主要是湖盆地貌形态的差异。 例如，形状、面积、水下地貌形态和水深。水平方向地貌变化影响生态功能，垂直方向水深变化影响光合作用，岸线不规则程度影响栖息地面积和风力扰动程度，等。

图2  湖泊水平分区: 敞水区和湖滨带

河湖三维连通性是指河流纵向、垂向和侧向连通性以及河湖连通性。

河 湖水质连通性也是物质流、能量流、信息流和物种流的连通性。 三维连通性使物质流（水体、泥沙和营养物质）、物种流（洄游鱼类、鱼卵和树种漂流）和信息流（洪水脉冲等）在空间流动通畅，为生物多样性创造了基本条件。

生境破碎化（Habitat Fragmentation）与连通性恰恰相反，是由于人类活动（大坝、堤防、道路等工程构筑物，水库径流调节等活动）造成的三维 连通性条件遭到破坏，景观破碎，进而导致水生态系统受损。

水体物理化学特性包括水温、溶解氧、营养物质、pH值及酸碱度、重金属和有毒有机化学品等。

这些特性是表征水环境质量的重要指标，也是直接影响水体生物生长栖息环境的重要因素。例如，溶解氧是鱼类等水生生物生存的必要条件，水体中氮、磷等营养物质过剩会导致水体富营养化，严重破坏水体生态系统结构和功能，水体重金属会在水生生物中富集，导致生物慢性中毒甚至死亡，等。

生命系统是水生态系统的核心，非生命部分的生态要素直接或间接对生命系统产生影响，特别是影响河流湖泊的食物网和生物多样性。

河流湖泊的食物网主要是由两种食物链联合而成，两条食物链的区别是初级生产者不同。

一条食物链的初级生产者是“自生生产”，即初级生产者为藻类、苔藓、大型植物等 ，形成的营养金字塔为： 初级生产→食植动物→初级食肉动物→高级食肉动物。

另一条是“外来生产”，包括落入水体的落叶、残枝、枯草和及其他有机物碎屑，形成的营养金字塔为：流域有机物输入→碎食者→收集者→初级食肉动物→高级食肉动物。

图3  水生态系统二链并一网食物网结构

河湖生物多样性受河流动态水文情势、河流地貌空间异质性、水体物理化学特性范围等多种要素综合作用 。

河流系统的分区不同，生物的分布格局各异。 河道是河床中流动水 体覆盖的动态区域，是水生生物最重要的栖息地之一。 湖泊与河流不同，是静水区域，在湖泊生活的物种经过长期演化，其形态、行为均和湖泊的静水环境特点高度适应，并形成了复杂完整的营养结构，构成了湖泊生态系统。

图4  完整的水生态系统营养级关系

各生态要素交互作用，形成了完整的结构并具备一定的生态功能。这些生态要素各具特征，对整个水生态系统产生重要影响。生态完整性强调生态系统的整体性，任何生态要素的退化都会影响整个生态系统的健康。