植物群落的动态(dynamics)主要包括群落的形成、发育和变化、演替及演化。 (1)群落的形成 植物群落的形成,可以从裸地上开始,也可以从已有的另一个群落开始。裸地(或称芜原,barren)是指没有植物生长的地段,它是群落形成的最初条件和场所之一。裸地有原生(primary)裸地和次生(secondary)裸地之分,原生裸地是指从来没有植物生长过的地面,或原来虽存在过植被,但被彻底消灭了(包括原有植被下的土壤);次生裸地指原有植物生长地的地面,原有植被虽已不存在,但原有植被影响下的土壤条件仍基本保留,甚至还残留原有植物的种子或其它繁殖体。在这两种情况下,植被形成的过程是不同的。裸地的成因主要有地形变迁、气候现象、生物作用、人类影响等。植物群落的形成是以植物繁殖体的传播和定居为前提的,其形成过程,大体上可分为三个阶段:开敞的、郁闭未稳定的和郁闭稳定的群落。
植物群落的动态(dynamics)主要包括群落的形成、发育和变化、演替及演化。
(1)群落的形成
植物群落的形成,可以从裸地上开始,也可以从已有的另一个群落开始。裸地(或称芜原,barren)是指没有植物生长的地段,它是群落形成的最初条件和场所之一。裸地有原生(primary)裸地和次生(secondary)裸地之分,原生裸地是指从来没有植物生长过的地面,或原来虽存在过植被,但被彻底消灭了(包括原有植被下的土壤);次生裸地指原有植物生长地的地面,原有植被虽已不存在,但原有植被影响下的土壤条件仍基本保留,甚至还残留原有植物的种子或其它繁殖体。在这两种情况下,植被形成的过程是不同的。裸地的成因主要有地形变迁、气候现象、生物作用、人类影响等。植物群落的形成是以植物繁殖体的传播和定居为前提的,其形成过程,大体上可分为三个阶段:开敞的、郁闭未稳定的和郁闭稳定的群落。
(2)群落的发育和变化
一个植物群落形成后,会有一个发育过程,一般可把这个过程划分为三个时期,即群落发育的初期、盛期和末期。直到被另一群落替代(演替)。其间群落会有一些变化,主要有季节性变化、年际变化和种群的更新等。
(3)群落的演替
演替(succession)是一个植物群落被另一个植物群落所取代的过程。它是植物群落动态的一个最重要的特征。植物群落演替因分类依据的不同可以划分为各种类型,按裸地性质分类,演替可分为原生演替和次生演替。原生演替指在原生裸地上开始进行的演替,它根据基质的不同可分为旱生和水生演替两个系列。旱生演替系列是从岩石表面开始的,它一般经过以下几个阶段:地衣植物阶段、苔藓植物阶段、草本植物阶段、木本植物阶段,演替使旱生生境变为中生生境。
水生演替系列是从淡水湖沼中开始的,它通常有以下几个演替阶段:自我漂浮植物阶段、沉水植物阶段、浮叶根生植物阶段、直立水生植物阶段、湿生草本植物阶段、木本植物阶段,演替从水生生境趋向最终的中生生境。次生演替指在次生裸地上开始的演替,比较典型的是森林的采伐演替和草原的放牧演替。森林如云杉林被皆伐后,要经过以下几个演替阶段:采伐迹地阶段、小叶树种(桦、杨)阶段、云杉定居阶段、云杉恢复阶段。草原的放牧演替则一般由以下几个阶段构成:放牧不足阶段(草甸化阶段)、轻微放牧阶段(针茅属阶段)、针茅消灭阶段(羊茅属阶段)、早熟禾废墟阶段、放牧场阶段。
不管原生还是次生演替,其进展演替的最终是形成成熟群落(mature community),或顶极群落(climax community)。演替顶极是由美国学者Clements提出的,这一学说对植物群落学产生了巨大影响。Clements把一个群落比拟为一个有机体,并认为,一个气候区只有一个潜在的演替顶极,是这种气候下所能生长的最中型的群落,该地区所有的群落最后向着唯一的一个顶极群落(气候顶极,Climatic climax)演替,他的这一学说称为气候顶极或单元顶极假说(Monoclimax Hypothesis)。但英国学者Tansley认为,在每一气候带内,不仅有一个气候演替顶极类型,而有几个甚至很多个顶极类型,这些类型决定于土壤、小气候和其它局部条件,因此有气候、土壤、地形、火烧、动物等演替顶极之分,这一学说称为多元顶极假说(Polyclimax Hypothesis),支持多元顶极假说的人越来越多。此外,美国学者Whittaker等在提出植被连续性概念的基础上,提出了顶极格局假说,认为一个演替顶极是一个稳定状态的群落,其特征取决于它本身生境的特性,生境梯度决定种群的格局,因此生境变化,种群的动态平衡地改变。由于生境的多样性,植物种类又繁多,所以顶极群落的数目很多。他认为,不管存在着干扰不连续现象,顶极群落与其用镶嵌来解释,不如用与环境梯度格局相应的逐渐过渡的群落格局来解释,格局中的中心、分布最广的(稳定状态的、未受干扰的)群落类型,就是占优势的或气候的演替顶极,反映了该地区的气候。并认为顶极群落是种群结构、能量流动、物质循环以及优势种替代的稳固状态,不同于演替阶段群落,顶极群落的种群围绕着一种稳定的、相对不变化的平均状况进行波动。
(4)群落的演化
植物群落的演化(evolution)是植物群落的历史进化过程,是随着地质年代的变迁和相应的气候变化而产生的变化。植物群落的演化与植物种类的演化是相互制约的,也是与动物界的演化协同进行的。现代的植物群落类型,是自然界历史发展的产物,又是自然界发展到现阶段所特有的。
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