(1) 生态系统的概念 生态系统是生态学的一个概念。生态学是一门研究生物和其生活环境的相互关系的科学,是生物学的主要分支。 一个物种在一定空间范围内的所有个体的总和在生态学里称为种群(population),所有不同种的生物的总和为群落(community),生物群落连同其所在的物理环境共同构成生态系统(ecosystem)。生态系统就是生命系统和环境系统在特定空间的组合,其特征是系统内部以及系统与系统外部之间存在着能量的流动和由此推动的物质的循环。例如,森林、草原、河流、湖泊、山脉或其一部分都是生态系统;农田、水库、城市则是人工生态系统。生态系统具有等级结构,即较小的生态系统组成较大的生态系统,简单的生态系统组成复杂的生态系统,最大的生态系统是生物圈。
生态系统是生态学的一个概念。生态学是一门研究生物和其生活环境的相互关系的科学,是生物学的主要分支。
一个物种在一定空间范围内的所有个体的总和在生态学里称为种群(population),所有不同种的生物的总和为群落(community),生物群落连同其所在的物理环境共同构成生态系统(ecosystem)。生态系统就是生命系统和环境系统在特定空间的组合,其特征是系统内部以及系统与系统外部之间存在着能量的流动和由此推动的物质的循环。例如,森林、草原、河流、湖泊、山脉或其一部分都是生态系统;农田、水库、城市则是人工生态系统。生态系统具有等级结构,即较小的生态系统组成较大的生态系统,简单的生态系统组成复杂的生态系统,最大的生态系统是生物圈。
(2) 生态系统的结构
任何一个生态系统都由生物群落和物理环境两大部分组成。阳光、氧气、二氧化碳、水、植物营养素(无机盐)是物理环境的最主要要素,生物残体(如落叶、秸杆、动物和微生物尸体)及其分解产生的有机质也物理环境的重要要素。物理环境除了给活的生物提供能量和养分之外,还为生物提供其生命活动需要的媒质,如水、空气和土壤。而活的生物群落是构成生态系统精密有序结构和使其充满活力的关键因素,各种生物在生态系统的生命舞台上各有角色。
生态系统的生命角色有三种,即生产者、消费者和分解者,分别由不同种类的生物充当。生产者吸收太阳能并利用无机营养元素(C、H、O、N等)合成有机物,将吸收的一部分太阳能以化学能的形式储存在有机物中。生产者的主体是绿色植物,以及一些能够进行光合作用的菌类。由于这些生物能够直接吸收太阳能和利用无机营养成分合成构成自身有机体的各种有机物,我们称它们是自养生物。消费者是直接或间接地利用生产者所制造的有机物作为食物和能源,而不能直接利用太阳能和无机态的营养元素的生物,并最终还原为植物可以利用的营养物。消费者和分解者都不能够直接利用太阳能和物理环境中的无机营养元素,我们称它们为异养生物。值得特别指出的是,物理环境(太阳能、水、空气、无机营养元素)、生产者和分解者是生态系统缺一不可的组成部分,而消费者是可有可无的。这一点可以在图2-2 中得到直观的反映。
(3) 生态系统的物质循环
在生态系统中,物质从物理环境开始,经生产者、消费者和分解者,又回到物理环境,完成一个由简单无机物到各种高能有机化合物,最终又还原为简单无机物的生态循环。通过该循环,生物得以生存和繁衍,物理环境得到更新并变得越来越适合生物生存的需要。在这个物质的生态循环过程中,太阳能以化学能的形式被固定在有机物中,供食物链上的各级生物利用。
生物维持生命所必需的化学元素虽然为数众多,但有机体的97%以上是由氧、碳、氢、氮和磷五种元素组成的。作为物质循环的例子,下面分别介绍碳、氮和磷的生态循环过程。
① 碳循环
碳是构成生物原生质的基本元素,虽然它在自然界中的蕴藏量极为丰富,但绿色植物能够直接利用的仅仅限于空气中的二氧化碳(CO2)。生物圈中的碳循环主要表现在绿色植物从空气中吸收二氧化碳,经光合作用转化为葡萄糖,并放出氧气(O2)。在这个过程中少不了水的参与。有机体再利用葡萄糖合成其他有机化合物。碳水化合物经食物链传递,又成为动物和细菌等其他生物体的一部分。生物体内的碳水化合物一部分作为有机体代谢的能源经呼吸作用被氧化为二氧化碳和水,并释放出其中储存的能量。由于这个碳循环,大气中的CO2大约20年就完全更新一次。
② 氮循环
在自然界,氮元素以分子态(氮气)、无机结合氮和有机结合氮三种形式存在。大气中含有大量的分子态氮。但是绝大多数生物都不能够利用分子态的氮,只有象豆科植物的根瘤菌一类的细菌和某些蓝绿藻能够将大气中的氮气转变为硝态氮(硝酸盐)加以利用。植物只能从土壤中吸收无机态的铵态氮(铵盐)和硝态氮(硝酸盐),用来合成氨基酸,再进一步合成各种蛋白质。动物则只能直接或间接利用植物合成的有机氮(蛋白质),经分解为氨基酸后再合成自身的蛋白质。在动物的代谢过程中,一部分蛋白质被分解为氨、尿酸和尿素等排出体外,最终进入土壤。动植物的残体中的有机氮则被微生物转化为无机氮(氨态氮和硝态氮),从而完成生态系统的氮循环。
③ 磷循环
磷是有机体不可缺少的元素。生物的细胞内发生的一切生物化学反应中的能量转移都是通过高能磷酸键在二磷酸腺苷(ADP)和三磷酸腺苷(ATP)之间的可逆转化实现的。磷还是构成核酸的重要元素。磷在生物圈中的循环过程不同于碳和氮,属于典型的沉积型循环。生态系统中的磷的来源是磷酸盐岩石和沉积物以及鸟粪层和动物化石。这些磷酸盐矿床经过天然侵蚀或人工开采,磷酸盐进入水体和土壤,供植物吸收利用,然后进入食物链。经短期循环后,这些磷的大部分随水流失到海洋的沉积层中。因此,在生物圈内,磷的大部分只是单向流动,形不成循环。磷酸盐资源也因而成为一种不能再生的资源。
(4) 生态系统的能量流
推动生物圈和各级生态系统物质循环的动力,是能量在食物链中的传递,即能量流。与物质的循环运动不同的是,能量流是单向的,它从植物吸收太阳能开始,通过食物链逐级传递,直至食物链的最后一环。在每一环的能量转移过程中都有一部分能量被有机体用来推动自身的生命活动(新陈代谢),随后变为热能耗散在物理环境中。
为了反映一个生态系统利用太阳能的情况,我们使用生态系统总产量这一概念。一个生态系统的总产量是指该系统内食物链各个环节在一年时间里合成的有机物质的总量。它可以用能量、生物量表示。生态系统中的生产者在一年里合成的有机物质的量称为该生态系统的初级总产量。在有利的物理环境条件下,绿色植物对太阳能的利用率一般在1%左右。生物圈的初级生产总量约4.24′1021焦耳/年,其中海洋生产者的总产量约1.83′1021焦耳/ 年,陆地的约为2.41′1021焦耳/年。总产量的一半以上被植物的呼吸作用所耗用,剩下的称为净初级产量。各级消费者之间的能量利用率也不高,平均约为10%,即每经过食物链的一个环节,能链的净转移率平均只有十分之一左右。因此,生态系统中各种生物量按照能量流的方向沿食物链递减,处在最基层的绿色植物的量最多,其次是草食动物,再次为各级肉食动物,处在顶级的生物的量最少,形成一个生态金字塔。只有当生态系统生产的能量与消耗的能量大致相等时,生态系统的结构才能维持相对稳定状态,否则生态系统的结构就会发生剧烈变化。